1. Древнейшие стадии гоминизации – происхождения рода homo. а. От одного из 6 видов дриопетеков – ископаемых человекообразных обезьян – 14 млн. лет назад произошли рамопетеки. б. 4 млн. лет назад появились австралопетеки, использовали орудия труда, имеются останки 3 видов. в. 2-3 млн. лет назад – возник человек умелый, использовал каменные орудия из гальки. Изучение этого этапа производят методами палеонтологии и сравнительной анатомии. Этот этап – чисто биологическая эволюция. Благодаря действию эволюционных факторов выработалась вертикальная походка, разделились функции руки и ноги.
2. Эволюция рода хомо до возниконовения современного человека. Примерно 2 млн. лет назад сформировалась группа хомо эректус. Петикантроп, изготваливали орудия труда; синантроп; гендельберский человек (это древнейшие люди, архантропы); палеантропы (древние люди – неандертальцы), жили 300-400 лет назад. На этом этапе к методам палеонтологии и сравнительной анатомии добавляются методы археологии. К элементарным эволюционным факторам подключается действие социальных факторов – это труд, общественный образ жизни, сознание, мышление, речь. Движущей силой эволюции человека была трудовая деятельность. Человек не только применял орудия труда, но и производил их, изменяя предметы природы, потребовалось появление средств общения (речь), детская смертность в коллективе стала меньше, т.е. происходил групповой отбор в пользу человеческих признаков. Большую роль стала играть не внутривидовая борьба, а взаимопомощь и ведущее значение приобрели в эволюции человека социальные факторы.
3. Эволюция современного человека. 100-50 тыс. лет назад появились люди современного типа (неоантропы, кроманьонцы). Основные способы изучения эволюции человека на этом этапе – биохимический, цитогенетический, популяционно-статистический, т.к. эволюционные события происходят в основном на молекулярно-генетическом методе. Структурные гены у человека и шимпанзе сходны в наибольшей степени (примерно 99% белков одинаковы). Морфофизиологические отличия обусловлены преобразованиями в основном регуляторных генов. На этом этапе доминирующим становится социальный фактор. Социальная эволюция развивалась на основе биологической. Человек – биосоциальное существо и в его развитии используется информация двух видов: 1. Биологическицелесообразная информация. Собирается в процессе эволюции, находится в ДНК. Полноценная биологическая информация – необходимая предпосылка для формирования человека как полноценного социального существа. 2. Социальная информация. Сумма знаний, которые создаются, сохраняются и используются поколениями людей. Это программа социального наследования, освоение которой происходит в процессе обучения и воспитания.
"Человеческая" линия, или семейство Hominidae, характеризуется важнейшим общим признаком - бипедализмом (хождением на двух ногах). Понятно, что переход к двуногому хождению был связан с существенными изменениями образа жизни.
Путь от «ближайшего общего предка» до человека разумного был достаточно многоэтапным:
Австралопитеки (~5 – 1 млн. лет тому назад). Homo habilis (человек умелый). Первый появившийся на Земле (не позднее 2-2,5 млн. лет назад) представитель рода Homo. Homo erectus (архантроп, человек прямоходящий). Возник на Земле примерно 1,5 млн лет назад.. как «пренеандертальцы», рассматриваясь как примитивная форма следующего звена в истории гоминид.
Неандерталец (Homo sapiens neandertalensis ), палеоантроп. Существовал в период от примерно 300 до 25-35 тыс. лет назад. Этот ископаемый человек уже рассматривается как представитель нашего вида (Homo sapiens), образуя в нём лишь особый подвид «neandertalensis» по классификации Кэмпбелла. Современный подвид человека разумного (Homo sapiens sapiens). Наиболее древние находки имеют возраст около 100 тыс. лет назад. Cовременные по анатомическим показателям люди часто называются «кроманьонцами» (по наименованию места во Франции, где они были впервые обнаружены). Кроманьонцы имели куполообразные черепа, выступающие подбородки, у них не было надбровных дуг.
За многие десятки тысяч лет своего существования кроманьонец претерпел лишь небольшие морфологические изменения в направлении уменьшения массивности скелета (грацилизация) с расширением черепа (эпохальная брахикефализация) и уменьшением его лицевой части, а также другими изменениями. Известен поэтому предсказанный по этим тенденциям портрет «человека будущего» (Homo futurus) с крупной головой, редуцированным лицом и зубами, уменьшенными размерами тела, тремя-- четырьмя пальцами на ноге и др. Этот образ «Homo futurus», правда, ныне представляется малореалистичным в свете существенных трудностей, например, связанных с рождением крупноголового младенца. Эволюция человека включала и колебательные процессы («вековые циклы»). Например, за последние 40 тыс. лет мозг человека вначале несколько уменьшился, затем вновь стал увеличиваться в объёме. Эти сравнительно несущественные эволюционные изменения в морфологии происходили при огромных культурных переменах.
"Человеческая" линия, или семейство Hominidae, характеризуется важнейшим общим признаком - бипедализмом (хождением на двух ногах). Понятно, что переход к двуногому хождению был связан с существенными изменениями образа жизни.
Путь от «ближайшего общего предка» до человека разумного был достаточно многоэтапным:
Австралопитеки (~5 – 1 млн. лет тому назад). Ходившие на двух ногах человекообезьяны с характерным для шимпанзе размером мозга и крупными зубами с толстой эмалью. Строение черепа и зубной системы говорит о сходстве этих форм с людьми в большей мере, чем с человекообразными обезьянами. Делятся на две группы – 1) более древние грацильные Australopithecus afarensis и A. africanus с узким тазом. Предполагаемые предки рода человек; 2) более массивные австралопитеки A. boisii и A. robustus. «Эволюционные тупики».
Homo habilis (человек умелый). Первый появившийся на Земле (не позднее 2-2,5 млн. лет назад) представитель рода Homo. При несколько большем мозге, чем у автралопитеков, был способен изготовлять примитивные рубила (чопперы) в виде грубо сколотых кусков гальки.Способность к очень примитивной звуковой речи.
Homo erectus (архантроп, человек прямоходящий). Возник на Земле примерно 1,5 млн лет назад.. Прогрессивные черты организации, обеспечивающие прямохождение, изготовление орудий, сложное социальное поведение, коллективную охоту на крупную дичь и, вероятно, речь сочетаются с примитивными признаками («мозаичность»). Так, объём мозга больше, чем у H. habilis, но меньше, чем у большинства современных людей, лобные доли имеют архаичную клювовидную форму. Подбородок отсутствовал, имелись большие надбровные дуги, затылочный гребень, плоский нос и низкий покатый лоб, длинный череп, массивная нижняя челюсть. С современным человеком архантропа сближают морфология зубов и форма зубной дуги,уменьшенные размеры лицевого черепа в сопоставлении с более примитивными формами. Архантропы изготовляли сравнительно сложные каменные орудия – от ручного рубила и колуна до копий (ашельская культура). Представители H. erectus жили в пещерах или укрытиях из крупных камней, пользовались огнём и быстро расселились на огромные пространства по всей территории Старого Света. Членораздельная речь затруднялась отсутствием подбородочного выступа и рядом особенностей голосового аппарата, напоминавшего голосовой аппарат младенцев. В Европе в период 0,2-0,6 млн. лет назад существовали прогрессивные формы архантропов (некоторые из них обозначаются как «пренеандертальцы», рассматриваясь как примитивная форма следующего звена в истории гоминид.
Неандерталец (Homo sapiens neandertalensis), палеоантроп. Существовал в период от примерно 300 до 25-35 тыс. лет назад. Этот ископаемый человек уже рассматривается как представитель нашего вида (Homo sapiens), образуя в нём лишь особый подвид «neandertalensis» по классификации Кэмпбелла. Мозг неандертальца был несколько больше мозга современного подвида (H. sapiens sapiens). По своим локомоторным, интеллектуальным, речевым данным неандерталец находился на уровне современного подвида человека.Классические неандертальцы, обитавшие в суровом климате Европы ледникового периода, имели низкий скошенный лоб и надбровные дуги. Подобородок был развит слабо, зубы были крупнее, чем у современного подвида. Неандертальцы были коренастыми людьми с массивным телосложением, мощным костяком и сильно развитой мускулатурой. Усложнилась социальная организация, имели место охота на крупную дичь, сложные ритуалы, в том числе захоронение мертвых, и зачатки религии, например, в форме культа пещерного медведя.
Современный подвид человека разумного (Homo sapiens sapiens). Наиболее древние находки имеют возраст около 100 тыс. лет назад. Cовременные по анатомическим показателям люди часто называются «кроманьонцами» (по наименованию места во Франции, где они были впервые обнаружены). Кроманьонцы имели куполообразные черепа, выступающие подбородки, у них не было надбровных дуг. «Традиционно считается, что кроманьонцы были высокими стройными людьми, с удлиненными пропорциями. Это верно только для некоторых популяций древних людей, обитавших на территории Европы, Передней Азии и Африки. Для многих ископаемых групп были свойствены свои особенности телосложения». Каменные орудия кроманьонцев напоминают орудия, используемые доныне сохранившимися на Земле первобытными племенами.Пещеры кроманьонцев украшались рисунками, глиняными скульптурами. Неандертальцы сосуществовали с кроманьонцами несколько десятков тысяч. В частности, уже архантропы в некоторых случаях имеют отличительные признаки расы Homo sapiens.
За многие десятки тысяч лет своего существования кроманьонец претерпел лишь небольшие морфологические изменения в направлении уменьшения массивности скелета (грацилизация) с расширением черепа (эпохальная брахикефализация) и уменьшением его лицевой части, а также другими изменениями. Известен поэтому предсказанный по этим тенденциям портрет «человека будущего» (Homo futurus) с крупной головой, редуцированным лицом и зубами, уменьшенными размерами тела, тремя-- четырьмя пальцами на ноге и др. Этот образ «Homo futurus», правда, ныне представляется малореалистичным в свете существенных трудностей, например, связанных с рождением крупноголового младенца. Эволюция человека включала и колебательные процессы («вековые циклы»). Например, за последние 40 тыс. лет мозг человека вначале несколько уменьшился, затем вновь стал увеличиваться в объёме. Эти сравнительно несущественные эволюционные изменения в морфологии происходили при огромных культурных переменах.
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совершенных животных. На рис.5, например, приведены данные о времени появлении разных классов позвоночных животных в процессе эволюции (Кэрролл, 1992). Как видно из этого рисунка бесчерепные появились еще в кембрии, хрящевые и костные рыбы - в силуре, земноводные - в девоне, пресмыкающиеся - в карбоне, млекопитающие - в триасе и птицы - в юре. Время появление на Земле все более совершенных животных разделяли миллионы лет, так что прогрессивная эволюции, во всяком
случае это касается млекопитающих, шла не так уж быстро, хотя направленность ее очевидна (рис.5).
Большинство российских авторов считают, что прогрессивная эволюция равнозначна понятию морфо-физиологического прогресса - арогенезу. Казалось бы, что вслед за уточнением понятия прогресса отечественные эволюционисты должны были бы исследовать возможные механизмы этого грандиозного процесса. Но этого не случилось, по-видимому, в результате давления авторитетов основателей теории естественного отбора, которые считали что направленности эволюционных процессов не существует и нет необходимости как-либо выделять механизмы макроэволюции. И все же доказательства направленности многих эволюционных изменений и особенно прогрессивной эволюции (рис.5) настолько очевидны, что дарвинисты вынуждены были искать объяснения этим явлениям.
Обычно считается, что направленность эволюции отдельных групп животных и растений связана с наличием целого ряда ограничений, которые и определяют эту направленность. А.С.Северцов (1990), например, выделяет следующие факторы, ограничивающие возможности эволюции той или иной группы организмов: 1) физические и химические законы; 2) морфологические особенности строения организмов; 3) ограничения, накладываемые онтогенезом; 4) экологические ограничения.
Очевидно, что такими ограничивающими факторами невозможно объяснить факт прогрессивной эволюции животных и растений. Поэтому, многие ученые вообще отрицают наличие направленности органической эволюции и морфо-физиологический прогресс ничем не выделяют из остальных эволюционных изменений организмов, считая, что в этом случае действуют такие же закономерности, как при видообразовании или возникновении целесообразного строения и поведения организмов. Фактически, подобного рода объяснения реальных процессов, происходящих в живой природе - это попытка уйти от
решения проблемы, что и является причиной живучести ламаркистских теорий прогрессивной эволюции.
Суть представлений Ламарка (1937), касающихся прогрессивной эволюции, состояла в утверждении, что существует особый, специфический для живых организмов закон самоусовершенствования (принцип градаций), который приводит к постепенному усложнению их организации. Утверждение об особой силе или законе, действующих в направлении увеличения степени совершенства организмов в процессе прогрессивной эволюции, лежит в основе большинства теорий неоламаркистов (Завадский, 1973, Филипченко, 1977; Назаров, 1984). Подобного рода теории не могут удовлетворить большинство ученых, так как наличие особых законов или сил требует, как это принято в науке, специальных доказательств. Можно, конечно, вводить подобного рода утверждения в качестве постулатов или аксиом, но в таком случае должны быть указаны следствия, которые поддаются проверке. Существует также, так называемый, принцип дополнительности, который гласит, что новые принципы или теории не должны противоречить старым прочно установленным истинам, а только дополнять и обобщать их. Как показано выше, теория естественного отбора не может быть опровергнута, так как она опирается на очевидные аксиомы, поэтому любая теория макроэволюции и, тем более, теория прогрессивной эволюции, должна содержать в себе на каком-либо этапе естественный отбор.
Заключение
Отбор благоприятствует сохранению наиболее устойчивых живых систем. Во многих случаях устойчивость может быть повышена путем усложнения системы. "Элементарное усложнение" - это появление новой регуляторной связи. Например, у одноклеточного организма появляется способность в неблагоприятных условиях образовывать толстую оболочку; это может быть достигнуто путем возникновения регуляторной связи: определенные условия активируют ферментную систему, ответственную за образование оболочки клетки. Эта ферментая система существовала и раньше; новообразование (и усложнение) состоит в том, что появилась связь между внешним фактором и интенсивностью работы этой системы. Другой пример: двухсегментный организм, имеющий в каждом сегменте половые железы и органы передвижения, становится более устойчивым, разделив функции между сегментами: передний специализируется для локомоции, задний - для размножения (обе функции при этом выполняются более эффективно). Новообразование здесь состоит в том, что возникает новая регуляторная связь, проявляющаяся в онтогенезе: "если я - передний сегмент, я включаю систему формирования ног; если я - задний сегмент, я включаю систему формирования гонад". Обе системы были и раньше; добавился лишь новый способ их регуляции.
Мы постарались показать, что в организме (представляемом как единая сеть регуляторных взаимодействий) просто в силу взаимосвязанности всех элементов существует огромное количество преадаптаций к возникновению новых регуляторных связей. Поэтому усложнение - появление новой связи - не является ни чем-то невероятным, ни чем-то удивительным.
Появление новой регуляторной связи ведет к появлению новой функции у одного или нескольких элементов сети (например, белков); возникающий при этом конфликт между двумя разными функциями может быть легко снят путем дублирования структуры (например, дупликация гена) с последующим разделением функций между копиями.
Возникновение новых регуляторных связей существенно тормозится лишь необходимостью сохранения целостности и нормального функционирования старой, сложившейся системы (принцип "адаптивного компромисса", см. у А.П.Расницына). Часто одно ключевое новообразование открывает путь для возникновения целого комплекса новшеств (принцип "ключевого ароморфоза", см. у Н.Н.Иорданского).
Важным дополнением к этому общему механизму усложнения является блочный принцип сборки новых систем, который проявляется в таких явлениях, как симбиогенез (образование нового сложного организма из коадаптированного сообщества нескольких простых организмов), формирование новых генов/белков путем комбинирования готовых функциональных блоков/экзонов, горизонтальный обмен генами (формирование сложного генома путем комбинирования готовых блоков из двух или более простых геномов), и т.д.
"Элементарное усложнение" - появление новой регуляторной связи - автоматически ведет к возникновению множества новых "креодов" - незапланированных, случайных отклонений от нормы (например, от нормального развития организма), которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она "не была рассчитана", новая связь (включенная, как мы помним, в единую общую сеть и влияющая в конечном счете на все процессы в организме) может дать различные "непредвиденные" эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый "материал для отбора". С другой стороны, увеличение числа непредвиденных, случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к "забарахлившей" регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая ее саму). Таким образом, процесс усложнения становится автокаталитическим и идет с ускорением.
- Региональная Конференция (Семинар (workshop)) :
- Даты проведения конференции: 12-13 марта 2016
- Дата доклада: 12 марта 2016
- Тип доклада: Приглашенный
- Докладчик: Воейков Владимир Леонидович
- Место проведения: Школа эффективных коммуникаций “Репное” (Воронеж). , Россия
- Аннотация доклада:
Имеются две альтернативных концепции эволюции живого вещества – (нео)Дарвинистская концепция и концепция Ламарка. Согласно первой («Естественный отбор» → «Выживание наиболее приспособленных»), новизна возникает за счет случайных мутаций, и если мутации обеспечивают преимущество их носителям в данных условиях внешней среды, они становятся победителями в «борьбе за жизнь». Поскольку ресурсов на всех не хватает, не имеющие конкурентных преимуществ вымирают. По Дарвину живые организмы представляют собой, по существу, пассивные объекты, активность которых ограничена «стремлением» к размножению. Возникновение в ходе эволюции все более и более высокоорганизованных форм («макроэволюция») этой концепцией не предусмотрено и не является необходимостью. Согласно Ламарку, живым организмам присуща тенденция к развитию, к усложнению их организации, происходящей вследствие «употребления и неупотребления органов». Прогрессивная эволюция протекает благодаря закреплению в наследственности тех выработанных живыми организмами навыков, что способствуют их более эффективной адаптации к среде обитания. Концепция Ламарка подразумевает наличие у живых систем собственной активности, благодаря чему живые организмы используют вырабатываемую ими самими свободную энергию, как для сохранения жизнеспособности, так и для саморазвития. Обладая собственной активностью, организмы активно извлекают из окружающей среды энергию (и вещество), концентрируют энергию, повышая свой энергетический потенциал, и трансформируют его в полезную работу. Концепция Ламарка фактически послужила основой для формулирования Эрвином Бауэром в 30-х годах прошлого века принципов теоретической биологии, в частности, «Принципа устойчивого неравновесия» и эволюционного «Принципа увеличивающейся внешней работы, как исторической закономерности». Примечательно, что Бауэр не ссылался на Ламарка как на предшественника, поскольку концепция Ламарка о внутренней активности живых систем была отвергнута, как виталистическая. В то же время и принципы теоретической биологии Бауэра вплоть до нашего времени не восприняты биологической наукой. Возможно, одной из причин такого скептицизма является то, что в рамках современных представлений физико-химической биологии остается неясным, как исходно могло возникнуть устойчиво возбужденное состояние живой материи. Бауэр не дает также убедительного ответа на вопрос о природе той субстанции, которая может пребывать в устойчиво неравновесном состоянии, а после перехода в основное состояние с освобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности, способна вновь возвращаться в возбужденное неравновесное состояние. С нашей точки зрения, удовлетворительные ответы на эти вопросы могут быть получены, если принять во внимание, что основной материальной субстанцией всех живых систем является вода, содержание которой в любом организме превышает содержание всех остальных субстанций вместе взятых. Вода должна играть ключевую роль во всех проявлениях жизни. Недавно были получены убедительные доказательства того, что водные системы представляют собой двух- и многофазные системы, в которых между различными фазами существуют разности потенциалов различной природы. Такие системы способны извлекать из окружающей среды рассеянную энергию низкой плотности и низкой степени организации, концентрировать, упорядочивать ее, и использовать ее в качестве свободной энергии для выполнения различных видов работ. Такие системы могут развиваться в направлении увеличения их сложности, снижения энтропии и увеличения возможности совершать как внутреннюю, так и внешнюю работу., При определенных, далеко не экзотических условиях водные системы отвечают принципу устойчивого неравновесия Бауэра («Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии [с окружающей средой] и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях»). Их физико-химические свойства служат, таким образом, естественной основой Ламарковской концепции внутренней активности живых систем. Из этого следует, что любая живая система или их совокупность относится к философской категории «Субъекта» (активно действующего и познающего, обладающего сознанием и волей индивида или социальной группы), а не «Объекта», как следует из доминирующих в настоящее время молекулярно-биологических, физиологических, экологических и эволюционных представлений о живых системах.
